06/09/2009

L'urbanisation va-t-elle sauver la biodiversité ?

Le 6 Mars 2006 lors de la 10ème Journée Nationale d'Ornithologie tenue à El Harrach (Alger)  à l'occasion du Centenaire de l'Institut National Agronomique, j'ai fait une communication sur l'urbanisation. Je croyais qu'elle devait être publiée....elle ne l'a pas été, je le fais donc ci-dessous ! Ca sert aussi à ça les blogs....;-)

L’urbanisation : une stratégie d’avenir pour l’avifaune ?

                                                              Frédéric MALHER

           L’idée que les villes sont des déserts ornithologiques commence à être abandonnée, grâce au développement de l’ornithologie urbaine. Certains prétendent même maintenant que le milieu urbain pourrait servir de refuge à certaines espèces mises en difficulté par la disparition de leur milieu naturel. Est-ce réaliste ?

 

1. Diversité aviaire et urbanisation

 a) Evolution dans le temps de la richesse spécifique

Jusqu’à peu, il était couramment admis qu’on voyait de moins en moins d’oiseaux en ville. Comme ceux d’autres villes, les résultats provisoires de l’Atlas des Oiseaux nicheurs de Paris ( en cours, publication prévue 2009) comparés aux résultats historiques (essentiellement Quépat 1874, Legendre 1938 ), montrent le contraire, du moins si on s’intéresse au centre urbain.

Graphique de RS

Dans le temps, l’évolution s’est faite en deux temps : d’abord une chute de la Richesse Spécifique (RS) puis une augmentation : à Paris il y avait environ 32 espèces nicheuses vers la moitié du 19ème s., une vingtaine seulement au début du 20ème , mais au moins 50 actuellement. Lesaffre (1997) ne comptait que 38 espèces reconnues comme nicheuses dans les années 90. Même si la pression d’observation a considérablement augmenté depuis cette date, l’accélération du phénomène vers la fin du 20ème siècle est réelle car elle se retrouve dans d’autres villes(Londres, Bruxelles, Berlin, etc.).

De plus, il ne s’agit pas du retour des espèces qui avaient disparu (espèces principalement migratrices insectivores de milieux ouverts) mais de l’adaptation de nouvelles espèces (espèces surtout  sédentaires opportunistes forestières).

 Tableau 1

Tab. 1  Modifications de l’avifaune nicheuse à Paris depuis le milieu du 19ème s. (avant Atlas )

 Ces modifications se produisent aussi dans d’autres villes et ne sont donc pas dues au hasard.

Cela correspond à ce que Dinetti et Fraissinet (2001) notaient en distinguant l’urbanisation passive et l’urbanisation active :

- l’urbanisation passive concerne des oiseaux qui occupaient des milieux qui se sont trouvés englobés dans l’agglomération : certaines espèces résistent, d’autres disparaissent. Elle provoque une baisse de la RS.

- l’urbanisation active concerne des espèces qui sont venues coloniser le milieu urbain déjà constitué (principalement les parcs). Ce phénomène se traduit donc par une augmentation de la RS.

Ces 2 phénomènes peuvent se passer en même temps, mais à des échelles géographiques différentes : à Paris Dejonghe (1984) note une chute de la RS au cours du 20ème siècle parce qu’il y inclut  les Bois de Boulogne et de Vincennes qui perdent des espèces par urbanisation passive mais il ne souligne pas que Paris intra-muros en gagne par urbanisation active.

 

b) Effet de l’urbanisation sur la densité et la dominance : l’exemple de Wroclaw (Pologne)

En comparant un parc de centre ville, un  de banlieue et diverses parcelles d’une forêt de la même région, Tomialojc et Profus, en  1977, ont trouvé une plus faible RS en centre ville (mais pas en banlieue) mais aussi une très forte densité en centre ville comme en banlieue (2 fois plus qu’en forêt).

Cette comparaison montre aussi un accroissement de la dominance de certaines espèces : les 4 espèces les plus importantes de chaque milieu représentent plus de 65% des effectifs dans les 2 parcs urbain et suburbain alors qu’elles n’en représentent pas plus de 46% dans les forêts environnantes. Cette augmentation de l’importance des espèces dominantes est évidemment encore plus nette dans les quartiers très urbanisés du centre ville.

 Tableau 2

Tab.2  Comparaison de l’avifaune nicheuse entre milieu urbain et rural à Wroclaw (Pologne) d’après Tomialojc et Profus 1977

 La diversité diminue donc au fur et à mesure qu’on s’approche du centre ville ( Beissinger et Osborne ,1982, trouvent le même genre de résultats aux USA )

La composition en guildes de nicheurs est aussi différente entre les parcs et la forêt : la ville montre une augmentation des cavernicoles et une chute du nombre de nicheurs à terre et en nid ouvert à moins d’1.5m de haut.(Fernandez-Juricic ,2000, a des résultats similaires à Madrid )

Les guildes alimentaires varient aussi suite à l’urbanisation : les insectivores sont moins nombreux (surtout ceux de la canopée ) et les granivores et omnivores plus nombreux (spécialement ceux qui se nourrissent au sol) en ville qu’à la campagne.

 L’avifaune urbaine a donc des caractéristiques biologiques qui ne sont pas dues au milieu environnant, mais qui sont propres au milieu urbain.

 

2. L’urbanisation active est un phénomène complexe

 a) Mécanismes de l’urbanisation active

L’observation d’une carte de progression de l’urbanisation du Merle ou du Ramier fait inévitablement penser à la dispersion d’individus « pionniers » qui apporteraient le comportement urbain  de ville en  ville. C’est d’ailleurs ce que pensent Luniak et al. (1990) à propos du merle. L’expérience a même été tentée en Ukraine et a permis l’établissement de merles urbains à partir d’individus transplantés d’autres villes .

Cependant, à partir de l’étude du Pigeon ramier, Tomialojc (1976) est arrivé à une conclusion différente : d’après lui, une ville serait conquise quand la densité de l’espèce augmente suffisamment  en zone périurbaine pour provoquer une saturation du milieu naturel . Plus généralement, Dinetti et al (1996) pensent que  les espèces  «  pénètrent en ville dans les régions où elles étaient déjà en grande densité ou bien où les conditions écologiques (climat et végétation) de la ville étaient semblables à leurs besoins naturels ».

L’exemple actuel du Faucon pèlerin qui s’urbanise actuellement en France semble illustrer cette hypothèse : c’est dans le Nord-est de la France que l’on connaît le plus de couples nicheurs en ville, à proximité des Vosges et du Jura où se trouvent les plus fortes populations en sites naturels.

Inversement, l’absence d’accenteurs urbains en région lyonnaise semble montrer que les villes ne sont pas conquises par des oiseaux venus d’ailleurs. Mieux : des accenteurs des alentours viennent en ville en hiver, mais aucun n’y reste en été. En effet les populations alpines de cette espèce sont assez strictement forestières et n’entourent donc pas les villes de populations denses dans les jardins ruraux.

Cela peut aussi expliquer que certaines espèces en limite de répartition n’aient pas la vitalité suffisante pour s’urbaniser (Rougequeue noir et Choucas en Algérie)

L’urbanisation semble donc plus un signe de bonne santé d’une espèce qu’une solution de sauvetage

 b) Modifications comportementales liées à l’urbanisation

Pour illustrer l’adjectif « active » que Dinetti a accolé au terme urbanisation, il faut se souvenir de l’ampleur des modifications liées à cette adaptation.

On peut en donner un petit aperçu :

-le rythme de vie est profondément modifié, aussi bien pour l’activité diurne, qui dure  souvent plus longtemps (chant nocturnes du merle, du rougegorge, chasse nocturne du pèlerin ou. du Traquet à tête blanche à Hassi Messaoud , Laferrère 1961), que pour le cycle reproductif :  Cramp (1972) signale que le Pigeon ramier niche principalement du 1er avril au 15/9 dans Londres et seulement du 1/5 au 31/8 en campagne et met cet allongement en relation avec une nourriture disponible plus importante) ; le Merle niche parfois dès janvier-février en ville. Ceci est souvent lié à une perte de l’instinct migratoire (Merle, P. ramier, mais aussi Rougequeue noir, Pouillot véloce)

-modification des habitudes alimentaires : le Faucon crécerelle consomme nettement plus d’oiseaux en ville qu’à la campagne (à Paris : Quéré 1990,  à Alger : Souttou et al 2003), le Goéland leucophée profitant de la nourriture anthropique (Moulaï R. et all 2005) ou des pigeons domestiques (Nappi 2001).

-utilisation de nouveaux sites de nids : pigeon ramier et colombin sur des bâtiments, huitrier-pie et goélands sur des toits, corneilles dans des cheminées

-modifications importantes du comportement de tous les jours : perte de la méfiance envers l’homme (merle, ramier, mais aussi héron cendré, faucon crécerelle ), augmentation de la rivalité intra-spécifique (combat entre femelles chez le merle, Luniak et al. 1990)

 On peut penser que ces modifications expliquent le succès des espèces urbaines, mais sont-elles vraiment suffisantes pour assurer leur avenir ?

 

 3. La ville, milieu piège ou milieu ressource?

 a) avantages et inconvénients des modifications comportementales

Certaines des modifications évoquées ci-dessus ne sont pas forcément très avantageuses. L’ allongement du rythme journalier à cause de la luminosité artificielle permet parfois de passer plus de temps à se nourrir, ce qui peut, en période de nourrissage des jeunes, être utile. De même l’adaptation des pèlerins urbains à la capture des migrateurs nocturnes attirés par les projecteurs leur fait-elle sans doute gagner du temps et économiser de la fatigue.

En revanche les chants nocturnes de merle en plein hiver ont un coup énergétique non négligeable, surtout en une période où l’économie d’énergie est souvent une condition de la survie. De même l’apparition d’une compétition intra-spécifique chez les merles doit être à l’origine d’une perte inutile d’énergie.

L’adaptation du régime alimentaire aux conditions urbaines a sans doute permis au faucon crécerelle de se maintenir voire de se développer dans les villes modernes, mais peut provoquer des conséquences inattendues sur certaines espèces : chez la Corneille noire, il semble bien que ce soit la cause de l’altération du plumage des jeunes trop souvent nourris avec du pain ou même d’adultes qui se contentent trop de quémander auprès des promeneurs dans les parcs parisiens (Malher 2003)

 b) succès reproductif

Il semble évident que si certains oiseaux s’installent en ville , c’est qu’ils y trouvent de meilleures conditions de reproduction et donc un plus grand succès reproductif. On s’attend même à ce que cela soit une vérité générale……et pourtant cela n’est pas toujours vrai !

 Chez les Goélands argenté et brun, Rock (2005) trouve en Grande-Bretagne un succès reproductif beaucoup plus fort en ville qu’en falaise, à cause de la différence de sources de nourriture (dépôt d’ordure contre rebus de pêche de plus en plus rares ).

Chez le Faucon pèlerin, J-R Monneret note que le succès reproductif dépend d’abord du type d’aire utilisé (naturel ou artificiel) et donc que les aires urbaines doivent avoir un taux de succès supérieur aux aires naturelles, mais sensiblement égal aux aires artificielles placées à la campagne.

En revanche, chez le faucon crécerelle, Salvati et al en 2001 trouvent un succès nettement plus faible en ville (3.1 jeunes envolés par nid) que dans la campagne environnante (4.3 jeunes)

Pour la Corneille noire, Richner (1989) à Lausanne trouve un succès à l’envol 40% plus faible en ville que dans les campagnes environnantes. De plus, les jeunes sont nettement plus maigres en villes, ce qui est un mauvais pronostic pour leur avenir. Ceci est sans doute à mettre en relation avec le problème de nourriture signalé plus haut.

Enfin, pour les merles, le problème n’est pas simple, car il y a en moyenne plus de couvées en ville, mais comprenant chacune moins d’œufs (le résultat donnant plus d’œufs pondus par couple urbain), mais le gros problème est la destruction des nids : en 4 ans, Ribaud à Lausanne n’a vu réussir que 14% des couvées qu’il suivait ! Au point que nombreux sont ceux qui pensent que les populations urbaines de merles ne tiennent que par un apport permanents de jeunes merles des banlieues………

 La situation est donc variable : pour certaines espèces, une fois installées en ville, leur vitalité permet de se développer indépendamment du milieu naturel. Pour d’autres, elles dépendent du milieu rural, soit pour se nourrir soit pour entretenir la population non – autosuffisante. 

 c) déclin de certaines espèces urbaines

Les Corbeaux freux ont disparu de Paris à la fin des années 50 et du centre de Londres en 1916.  Les destructions de colonies qui ont eu lieu à la fin du 19ème n’y sont sans doute pour rien, mais l’extension des zones construites en est sans doute plus directement responsable : les Freux n’utilisent la ville que pour y nicher et dormir, mais ils vont se nourrir dans les champs. On peut penser que la distance à parcourir quotidiennement était devenue trop grande. C’est aussi de cette manière que Quépat en 1874 expliquait la disparition du Crécerelle de Paris ( on peut supposer que son adaptation aux oiseaux lui a permis ensuite de reconquérir le terrain perdu ).

région parisienne distances red

En ce moment on assiste sans doute au même phénomène pour le Choucas des tours qui, après avoir disparu du centre de Londres en 1969, est probablement en train de disparaître de Paris : il ne reste plus que quelques couples plus ou moins isolés au lieu des colonies qui occupaient il y a peu Notre-Dame ou la Tour Eiffel, et les opérations de ravalement n’interviennent sans doute dans le phénomène qu’en forme de « goutte d’eau qui fait déborder le vase »…..

 Il est possible que la disparition du moineau domestique dans certaines villes européennes s’explique aussi par ce qui se passe en zone périurbaine. Il faut savoir que la campagne est devenue pauvre en moineaux , au moins en G-Bretagne, à cause du changement des pratiques agricoles qui font baisser la quantité de nourriture disponible en fin d’hiver.

L’idée d’un lien entre la situation du Moineau urbain et la campagne environnante s’est d’abord heurtée à l’idée que le moineau était très sédentaire. Cette idée a été démentie, au moins dans certains cas, et en particulier à Paris où on assiste à un départ massif des jeunes après l’envol et à un retour progressif au cours de l’hiver (travail pers.)

Pour expliquer la chute des effectifs dans certaines villes , certains pensent que la reproduction en ville serait partout insuffisante pour renouveler les générations et qu’il faut donc un apport annuel de moineaux ruraux. Cet apport n’existerait plus dans certaines villes depuis la chute des effectifs ruraux qui les environnent .

Cette explication , non encore démontrée (et pas exclusive d’autres facteurs aggravants), aurait l’avantage de remplacer l’ensemble des explications qui ont pu être proposées ici et là et remettre le moineau dans le cadre plus global des petites espèces granivores qui connaissent souvent un sort dramatique depuis l’utilisation de pratiques agricoles qualifiées de « modernes ».

                .

 Conclusion :

on peut améliorer les qualités environnementales des villes, mais les zones suburbaines et rurales environnantes sont souvent déterminantes pour le maintien d’une espèce en ville. Il y a donc peu de chances que les villes deviennent des îlots de biodiversité dans un monde rural dépeuplé…..

Cependant l’ornithologie urbaine est un secteur à part entière de l’ornithologie qui doit se développer , avec en particulier le développement des atlas urbains : ceux-ci apportent souvent des découvertes qui permettent de soulever des problèmes biologiques passionnants !

 

 

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